Endosymbiontentheorie Darstellung der Endosymbiontentheorie Die Endosymbiontenhypothese wird inzwischen als Endosymbiontentheorie anerkannt und besagt, dass eine Form von prokaryotischen Zellen während der Evolution von Eukaryoten durch Endocytose aufgenommen wurden und sich co-evolutionär entwickelt haben. Kernaussage: Die Endosymbiontentheorie geht davon aus, dass Mitochondrien und Plastiden sich aus eigenständigen prokaryontischen Lebewesen entwickelt haben. Im Zuge des Evolutionsprozesses sind diese Einzeller eine Endosymbiose mit einer eukaryontischen Zelle eingegangen, das heißt, sie leben in ihrer Wirtszelle zum gegenseitigen Vorteil. Auch heute noch kann man beobachten, dass amöboide Einzeller (also solche mit einer „weichen“ Membran) Cyanobakterien aufnehmen, ohne sie zu verdauen. Das Zusammenspiel der beiden zellulären Organismen hat sich dann im Verlauf der Evolution zu einer gegenseitigen Abhängigkeit entwickelt, in der keiner der beiden Partner mehr ohne den anderen überleben konnte, das heißt, es entstand eine Symbiose. Diese wird Endosymbiose genannt. Die Abhängigkeit geht so weit, dass die Organellen Teile ihres (nicht mehr benötigten) genetischen Materials verloren oder die entsprechenden Gene teilweise in das Kern-Genom integriert wurden. Einzelne Protein-Komplexe in den Organellen, wie z.B. die ATP-Synthase, werden so zum Teil aus kernkodierten, zum Teil aus mitochondrial kodierten Untereinheiten zusammengesetzt. Genetische Vergleiche deuten darauf hin, dass Plastiden von Cyanobakterien und Mitochondrien von aeroben Proteobakterien abstammen. Diese Form der Endosymbiose zwischen einem Eukaryoten und einem Prokaryoten wird als primäre Endosymbiose bezeichnet. Entstand das Zellorganell durch die Aufnahme eines Eukaryoten durch einen Eukaryoten, wird dies als sekundäre Endosymbiose bezeichnet. Primäre Plastiden sind von zwei Hüllmembranen umgeben. Dazu gehören die Cyanellen der Glaucocystophyceen, die Rhodoplasten der Rotalgen und die Chloroplasten der Grünalgen und Landpflanzen. Plastiden aus sekundären Endosymbiosen verfügen über drei oder vier Hüllmembranen. Zu diesen sogenannten komplexen Plastiden gehören die der Braunalgen, Gelbgrünalgen, Goldalgen, Cryptophyceen, Chlorarachniophyceen, Haptophyceen, Euglenozoa, Apicomplexa (enthalten unter anderem den Malaria-Parasiten Plasmodium!). Molekular-phylogenetische Untersuchungen von DNA-Sequenzen und Genom-Sequenzierungen haben gezeigt, dass Euglenozoa-Plastiden (z. B. Euglenoida) und Chlorarachniophyceen-Plastiden auf Endosymbiosen mit Grünalgen zurückgehen, alle anderen jedoch auf Endosymbiosen mit Rotalgen.
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